Typologie des oiseaux du Vercors. Analyse factorielle de leur répartition et associations d'espèces.

Résumé

La méthode des échantillonnages fréquentiels progressifs a été appliquée à l'avifaune du Vercors et des vallées limitrophes. 456 relevés, soit 7102 contacts, inventorient 140 espèces. On observe en moyenne 15,5 espèces par relevé, le vent fort réduisant de deux le nombre d'espèces observées. Une analyse factorielle portant sur les 84 espèces les plus couurantes fait ressortir le rôle primordial de l'altitude sur la répartiton des oiseaux, ainsi que de la structure de la végétation, en particulier du taux de boisement, de la proportion de feuillus et enfin du degré d'anthropisation. Une classification hiérarchique permet de répartir objectivement ces espèces en 9 groupes principaux, selon leurs exigeances écologiques, et fait ressortir les espèces pouvant être utilisées comme des indicateurs de richesse et de diversité des biotopes.

Introduction

La cartographie spatiale de la répartition de l'avifaune présente un intérêt autant fondamental qu'appliqué (MINGOZZI, BRANDMAYR, 1991), notamment pour pouvoir gérer des zones telles que des réserves naturelles. C'est pourquoi le Parc Naturel Régional du Vercors (PNRV) a entrepris un inventaire des oiseaux sur son territoire, comme l'ont fait avant lui les Parcs Nationaux de la Vanoise (LEBRETON, TOURNIER, BARRUEL, 1972), (LEBRETON, TOURNIER, LEBRETON, 1976) ou des Cévennes (ROMANE, 1974), (LHERITIER, 1975) par exemple.
Cependant, le grand nombre d'espèces présent rend difficile l'établissement d'une synthèse, un atlas cartographique complet comportant uune carte par espèce étant difficilement utilsable (YEATMAN, 1976), (LEBRETON, 1977).
Pour décrire l'avifaune du massif de façon synthétique, nous établierons ici une typologie des espèces, de façon à pouvoir effectuer des regroupements simplificateurs et obtenir des groupes principaux d'espèces de même écologie.  

Cette étude ornithologique a été réalisée dans le Vercors (Alpes françaises du Nord) et ses environs afin de mieux connaître la répartition spatiale des populations d'oiseaux, et les facteurs écologiques qui sont à l'origine de leur distribution. Des cartes de répartition par espèces sont également disponibles.

Sites et méthodes

Sites échantillonnés

	La méthode des échantillonnages fréquentiels progressifs (EFP) a été utilisée dans le Parc Naturel Régional du Vercors et les vallées limitrophes (BLONDEL, 1975), selon un maillage rectangulaire, tous les 0,04 grades en latitude et 0,03 grades en longitude. Le secteur d'étude est schématiquement délimitée par la zone comprise entre les rivières Isère, Rhône et Drôme.
Figure 1	Carte de localisation des sites échantillonnés: le Parc Naturel Régional du Vercors et les vallées limitrophes.

Les écoutes ont été réalisées par J.P. CHOISY le matin de mars à juin, durant deux années consécutives. On note durant chaque écoute de 20 minutes toutes les espèces vues ou entendues.  Au total, 246 relevés ont été réalisés en 1982, et 216 durant l'année 1983, ce qui représente 462 sites échantillonnés.
Les sites sont choisis de façon systématique selon un maillage rectangulaire, dont la maille mesure 0.04° de côté en latitude et 0.03° en longitude. Les points sont tous situés à l'intérieur d'une bande rectangulaire dont les coordonnées sont les suivantes:

Ceci représente donc une grille de 18 points dans le sens des latitudes (N/S) et 37 points dans le sens des longitudes (E/O). En fait, seuls les 462 situés points à l'intérieur du Parc du Vercors et de ses environs "proches" ont été retenus.
Les altitudes de ces sites varient avec une grande amplitude, entre 75 mètres (Loriol, Liveron) et 2150 mètres (Grand Veymont). Le comptage des sites par tranche d'altitude de 100 mètres donnne les résultats suivants:

Ainsi, la moitié des sites sont en dessous de 500 mètres, et les trois quarts sous 900 mètres. L'étage colinéen et l'étage montagnard sont donc bien représentés.

Les expositions ont été regroupées en 9 classes. Les pourcentages de chacune d'entre elles sont calculées sans prendre en compte les cas où l'exposition est non notée.

Milieux échantillonnés

Le pourcentage de surface qu'occupent les principales formations végétales est résumé dans le tableau suivant:

Ainsi, les forêts occupent la moitié de la superficie échantillonnée dans le Vercors, la surface agricole ennviron le quart. Toutefois, ces données ne concernent que le territoire du Parc Naturel Régional du Vercors, où la végétation a été cartographiée. Il faut donc y ajouter les vallées limitrophes, qui sont moins boisées et essentiellement agricoles.

Méthodes de traitement des données

Les relevés de terrain sont saisis sur ordinateur dans une base de données, pour construire ensuite la matrice des observations, comportant N sites et P espèces, codées en présence absence.
Une Analyse Factorielle est calculée à partir des variables centrées et réduites, pour analyser les facteurs agissant sur la distribution des espèces selon les sites échantillonnés. On ne retient que les espèces contactées au moins 10 fois, soit 84 oiseaux (parmi 140) dans 456 sites.

On calcule également à partir des mêmes données une classification ascendante hiérarchique (CAH) par la méthode de WARD (BOUROCHE, SAPORTA, 1983) afin de  regrouper les espèces qui tendent à se retrouver ensemble dans les mêmes relevés, donc ayant des écologie voisines.

Enfin, un carte globale des principaux groupes d'espèces permet de faire la synthèse de ces résultats. 

Résultats et discussion

Caractérisation quantitative de l'échantillonnage

Au total, 140 espèces d'oiseaux ont pu été observées au cours de 456 relevés exploitables. 7102 contacts ont été enregistrés, ce qui représente en moyenne 50,7 contacts par espèce répertoriée. Le nombre de contacts varie de1 à 343 selon les espèces. De plus, on observe en moyenne 15,5 espèces différentes par relevé (ce nombre pouvant atteindre 29 espèces par site).  

Formes et éléments

Influence des conditions d'échantillonnage

Plusieurs facteurs importants sont à priori susceptibles de biaiser sur les résultats. Ce sont en particulier les conditions météorologiques durant les écoutes, ainsi que la période de l'année et de la journée à laquelle sont effectuées les observations. Le formulaire de recueil de données de terrain enregistre les conditions rencontrées lors des observations, ce qui permet un contrôle de fiabilité à posteriori.
L'influence de quatre paramètres climatiques est d'abord analysée: la nébulosité, la température de l'air, les précipitations et le vent. Ces paramètres ont été estimés sur le terrain. De façon schématique, la couverture nuageuse du ciel était faible pour plus de la moitié des journées d'écoute. Seules 14 % des écoutes ont été réalisées dans des conditions de forte température. Les jours de pluie ont également été évités (4 % des cas). Par contre, le vent fort est assez fréquent (un quart des cas).

L'analyse du degré de nébulosité (estimé visuellement entre 0 et 100 %) permet une approche plus quantitative. Il apparaît que 37 % des relevés ont été effectués dans des conditions de ciel complètement bleu. A l'inverse, le ciel était totalement couvert dans 23 % des cas, les 40 % de cas restants présentant des degrés intermédiaires.

• La pluie n'a pas trop d'effet sur le nombre d'oiseaux observé.
• Par temps clair, on observe en moyenne une espèce de moins que par temps couvert, de même si la température est froide, un temps doux étant plus favorable aux écoutes. 
• Le vent représente le plus fort artéfact, puisque la présence de vent (>5m/s) réduit en moyenne de deux le nombre d'espèces observées.

Les écoutes ont été réalisées essentiellement au printemps et au début de l'été. (Voir le tableau des dates des écoutes).
Il en ressort que 50 % des écoutes ont été faites avant le 30 Avril, et 87 % avant le 30 Mai.
Les écoutes sont par ailleurs réalisées tôt le matin, dans 80 % des cas avant 10 heures (voir le tableau des heures des écoutes).

Les formes et éléments observées

Les formes présentes sur les stations ont été notées selon une typologie comportant 30 rubriques, et numérotées de A à C selon leur degré d'importance décroissante. Le tableau suivant indique pour chaque forme et chaque degré d'importance le nombre de cas rencontrés (A, B, C) ainsi que le total (somme), puis les pourcentages correspondants (Pa, Pb, Pc et leur cumul %).        

Pour compléter ces informations, les types d'éléments particuliers présents dans les stations ont été notés à partir d'une liste prédéfinie comportant 34 catégories (voir le formulaire). Au total, on observe 1677 éléments, soit en moyenne 3,6 éléments par site. La plupart des sites comportent entre 1 et 3 éléments caractéristiques.
Les trois éléments dominants sont les chemins ou routes (n°21), les constructions isolées (n°18) et les lignes électriques ou téléphoniques (n°22). (voir le tableau des éléments, qui comporte 1677 observations). Ils sont caractéristiques d'une campagne anthropisée. Viennent ensuite les arbres isolés, les lignes d'arbres et les haies.

En ce qui concerne la forme principale (30 cas prédéfinis, voir le formulaire), 6 catégories regroupent 65 % des cas. Ce sont par ordre d'importance: les taillis ou petits arbres (17 %), les cultures (15 %), les landes boisées (10 %), le bocage (10 %), les vergers (9 %), et la futaie irrégulière (9 %). (voir le tableau des formes enregistrées, avec 1385 observations).

 Analyse en composantes principales des écoutes

Le pourcentage de variance expliqué par les premiers axes successifs de l'Analyse Factorielle décroît rapidement (23,0 %, 12,6 %, 4,1 %, et 3,4 % pour les quatre premiers axes), les deux premiers axes étant prédominants et de loin les plus significatifs.

Figure 4: Analyse en componsates principales des 84 principales espèces, dans 456 sites. Projection dans les plans factoriels (1-2) et (3-4).

* Le premier axe oppose les espèces ubiquistes et abondantes des espèces plus rares et spécialisées, en particulier celles liées aux milieux d'altitude. Ainsi, le Pinson des arbres, la Corneille noire, le Rouge-Gorge ou Troglodyte sont regroupés à l'opposé du Venturon montagnard, du Chocard à bec jaune, du Tétras Lyre ou encore du Merle à plastron.
On note clairement un passage graduel des étages de végétation, du collinéen (Pie bavarde, Mésange bleue) vers le montagnard inférieur avec feuillus (Mésange noire, Mésange à longue queue, Grive musicienne) puis au Montagnad supérieur à résineux (Roitelet huppé, Mésange boréale, Bec croisé des Sapins) et enfin au subalpin (Tétras Lyre, Chocard à bec jaune, Venturon montagnard, Pipit spioncelle). Cet axe apparaît donc être nettement lié à l'altitude. Ainsi, l'action de ce facteur est prédominante dans l'explication de la répartition des espèces.

* L'axe 2 présente lui aussi une signification assez nette. Il caractérise le taux de boisement fixé par l'anthropisation des milieux. Ainsi, les espèces de milieux ouverts comme l'Alouette des champs, ou liées à l'urbanisation comme le Moineau domestique et aux activités agricoles comme la Corneille noire s'opposent à la Mésange noire, au Roitelet triple bandeau ou au Pinson des arbres, nettement plus forestiers.  
La transition se fait selon la série schématique suivante: Villes et villages, campagne cultivée, haies et buissons, boisements mixtes, forêt de feuillus, forêt de conifères ou plantations.

* Les axes suivants (3 et 4), déjà moins significatifs, sont d'interprétation plus complexe.  
L'axe 3 semble caractériser une augmentation progressive du taux de feuillus, passant de la campagne cultivée peu boisée (Alouette des champs, Hirondelle de cheminée) et des plantations de conifères (Mesange noire, Mésange huppée, Bouvreuil pivoine) vers les forêts plus riches en espèces ou les bosquets à feuillus prédominants (Mésange bleue, Mésange charbonnière, Pouillot véloce, Grimperau des jardins).

* L'axe 4 est lui aussi lié à la structure de la végétation, en particulier à la présence de buissons bas ou de friches. En effet, il oppose d'une part les zones assez anthropisées (Moineau domestique, Rouge queue noir, Verdier, Serin cini, Etourneau sansonnet, Chardonneret élégant) où les strates de végétation sont peu nombreuses et d'autre part les zones à végétation buissonnante, voire en friches plus ou moins boisées (Linotte mélodieuse, Pipit des arbres, Pouillot de Bonelli), avec un étagement vertical plus riche.

Classification des espèces

La classification asendante hiérarchique (CAH) de toutes ces espèces fait ressortir de façon plus synthétique les résultats, et permet en particulier de définir de façon objective des associations d'espèces caratcéristiques. De façon schématique, on peut ainsi regrouper les oiseaux en 9 grands groupes caractéristiques:  

Figure 5: Classification ascentante hiérarchique de 84 espèces, selon la méthode de WARD.

1) Les espèces ubiquistes plutôt généralistes (Rouge-Goge, Pinson des arbres, Merle noir) et très répandues (Corneille noire, Mésange charbonnière, Troglodyte).
2) Les espèces tendant à être liées à l'homme (Moineau domestique, Verdier, Serin cini, Rouge queue noir).  
3) Les espèces de la campagne cultivée ouverte (Alouette des champs, Hirondelle de cheminée, Moineau fiquet).  
3) Les oiseaux des forêts mixtes (Mésange noire, Mésange huppée, Bouvreuil pivoine, Roitelet triple bandeau).  
4) Les oiseaux des parcs, jardins et bosquets ou des vergers (Mésange bleue, Grimperau des jardins, Sittelle torchepot, Pic vert).  
5) Les espèces de lisières et milieux de transition (Tourtetrelle des bois, Faisan de Colchide, Faucon crécerelle, Milan noir).  
6) Les oiseaux inféodés aux conifères (Roitelet huppé, Mésange boréale, Bec croisé des sapins).  
7) Les oiseaux des friches et broussailles (Bruant jaune, Alouette lulu, Fauvette des jardins) ou des arbustes, bosquets et bois clairs (Bruant fou, Torcol fourmiller) recherchant des mileux semi-ouverts.
8) Les oiseaux de haute altitude (Tétras-Lyre, Merle à plastron, Venturon montagnard, Pipit spioncelle, Chocard à bec jaune), très localisés (étage subalpin).  
9) Les espèces de milieux multiples, avec alternaces de bois et prairies (Bondrée apivore, Pie grièche écorcheur, Pigeon colombin, Circaëte Jean-le-Blanc, Hibou petit-duc ou encore Chouette hulotte).

Conclusions

Il apparait au cours de cette analyse que les facteurs du milieu les plus importants agissant sur la répartition de l'avifaune sont ici par ordre d'importance décroissante:

• L'altitude, qui entraine une raréfaction des espèces et une plus grande spécialisation.

• Le taux de boisement, souvent lié à l'anthropisation, qui conditionne le degré d'ouverture des milieux.

• La proportion d'espèces feuillues dans la végétation.

• Le degré d'anthropisation des milieux (urbansation, agriculture, friches et boisements) qui conditionne la présence de strates verticales plus ou moins riches.

Par ailleurs, certaines espèces qui sont liées à des biotopes tyiques ou particuliers apparaisent ici comme pouvant constituer de bons indicateurs pour suivre l'évolution des milieux et des biotopes, sous l'effet de l'urbanisation, du reboisement, de l'agiculture, de l'enfrichement ou encore de la régression de certains milieux.  
Les oiseaux  tendance très généraliste sont les plus communs, tandis que les spécialistes ou ceux à exigeances multiples sont en revanche les espèces les moins fréquemment observées. Ce sont ces espèces qui témoignent le mieux de la richesse et de la bio-diversité des biotopes.

Références bibliographiques

Voir la liste des références bibliographiques.

Auteur : C.ROLLAND (1994) Page mise à jour le 16-déc.-2004