Répartition de l'avifaune du Massif du Vercors en fonction de l'altitude.

Résumé

L'avifaune du Massif du Vercors et des vallées limitrophes a été étudiée par échantillonnage fréquentiel progressif (EFP) au moyen de 462 points d'écoutes, répartis sur un maillage rectangulaire régulier. 
Ce réseau s'étend sur les départements de l'Isère (38) et de la Drôme (26), en région Rhône-Alpes (France). Il couvre le Parc Naturel Régional du Vercors (PNRV) dans sa totalité, ainsi que toute sa bordure Est. 140 espèces d'oiseaux ont ainsi été recensées. La répartition de chacune d'entre elles a alors été analysée en fonction de l'altitude.
Jusqu'à 1000 mètres d'altitude, le nombre d'espèces répertoriées par site reste stable (entre 15,7 et 18,3), puis il chute progressivement à 7 espèces à 2200 mètres. Pour chaque espèce, le barycentre et l'amplitude de répartition sont calculés, en corrigeant l'effet de suréchantillonnage de certaines altitudes. De plus, 93 profils de répartition selon l'altitude sont détaillés ici. Ils ont été établis sur toute l'étendue d'altitudes, entre 100 et 2200 mètres. Leur comparaison apporte de nombreuses données quantitatives sur l'écologie des oiseaux de montagne dans le massif du Vercors.

Introduction

En zone de montagne, l'avifaune se répartit de manière particulièrement complexe, compte tenu de la variété des types de biotopes différents que l'on peut rencontrer sur une petite superficie, en liason avec les changements d'altitude (DEJONGHE, 1984). En effet, la zone de répartition d'une espèce résulte de la conformité des facteurs du milieu avec ses exigences écologiques.

Ces facteurs sont variés, faisant intervenir simultanément les caractéristiques du milieu (présence d'eau, de torrents, de falaises), des paysages (zones ouvertes ou boisées, clairières), de la végétation (source de nourriture grâce aux graines ou insectes et sites de nidification), du climat qui limite la présence de certaines espèces, ainsi que des influences anthropiques.

De nombreuses études régionales ont déjà été consacrées à l'étude de la répartition de l'avifaune en zone de montagne dans les Alpes françaises, notamment en Haute-Maurienne (LEBRETON, TOURNIER, BARRUEL, 1972), (LEBRETON, 1981), en Vanoise (LEBRETON, TOURNIER, LEBRETON J.D., 1976), en Savoie (TOURNIER, 1976), (TOURNIER, LEBRETON, MAGNOULOUX, BETHMONT, 1979) ou encore dans le Haut-Giffre (DESMET, 1982, 1984).

Dans le Massif du Vercors, les rares travaux consacrés spécifiquement à l'avifaune concernent essentiellement l'inventaire des espèces de la réserve des Hauts-Plateaux (ARIAGNO, DELAGE, 1970), la publication de listes d'oiseaux nicheurs dans le massif (PNRV, 1976), (LEBRETON, 1977), ou encore des études sur des espèces précises comme le Tétras-Lyre (PNRV, 1985, 1987).

Pour pallier ce manque de données, le Parc Naturel Régional du Vercors (PNRV) a entrepris un recensement spatial des espèces d'oiseaux basé sur une prospection systématique selon un maillage régulier (CHOISY, 1982).

L'objectif de cette étude est de dépouiller les premiers résultats de cette prospection, au moyen d'une méthode informatique. Etant donné que parmi les multiples facteurs modulant la distribution spatiale des espèces, l'altitude joue un rôle particulièrement fondamental, nous nous limiterons ici dans un premier temps à ce seul paramètre.
En effet, l'altitude agit à la fois par l'intermédiaire du climat (gradients de température et de précipitations, gel, enneigement) et par l'intermédiaire de la succession des étages de végétation, qui modifie les types de biotopes. 

Nous examinerons comment les principales espèces d'oiseaux du Vercors sont réparties selon l'altitude, en représentant pour chacune d'elles son profil de répartition altitudinal. Ces résultats seront ensuite comparés avec ceux obtenus par d'autres auteurs avec des méthodes similaires dans des régions voisines (telles que le Haut-Giffre). 

Echantillonnage et méthodes utilisées.

Le site d'étude.

Echantillonnage fréquentiel progressif.

En chaque point, une écoute selon la méthode des échantillonnages fréquentiels progressifs (BLONDEL, 1975) a été réalisée par Jean-Pierre CHOISY, soit 462 relevés au total (246 points en 1982, et 216 en 1983).
Durant 20 minutes, toutes les espèces d'oiseaux vues ou entendues sont notées par tranches de 5 minutes. Les caractéristiques des sites sont également relevées: altitude, pente, exposition, végétation, formes (futaies, prairies...) et éléments présents dans le milieu (ruisseau, arbres isolés, etc). (voir le formulaire de terrain).
Ces relevés sont réalisés au printemps, à partir de début mars (50 % des écoutes ont été faites avant fin avril, et 87 % avant fin mai), et tôt le matin (dans 79 % des cas avant 10 heures).

Notion d'altitude moyenne par espèce (barycentre)

Trois procédés peuvent à priori être envisagés pour calculer l'altitude moyenne de répartition d'une espèce.

• Le plus simple est de calculer la demi-somme des 2 altitudes extrêmes:
  

  Altitudedemi-somme = ½ *(AltitudeMinimum + AltitudeMaximum)

Il suffit de repérer les altitudes minimale et maximale de répartition d'une espèce, parmi les relevés dans lesquels elle est présente. Cependant, ces deux valeurs estiment assez mal l'amplitude de répartition réelle. En effet, il est possible qu'une espèce ne soit pas observée à des altitudes extrêmes où elle devient moins abondante. A l'inverse, on peut parfois observer des cas sporadiques d'oiseaux nettement en dehors de leur étage habituel. Malgré ces imprécisions, les altitudes extrêmes constituent un paramètre simple pour caractériser la répartition en altitude des espèces.

•  Dans le cas où toutes les tranches d'altitudes sont échantillonnés de façon égale, l'altitude moyenne d'une espèce (Altitude_Moyenne) est la moyenne arithmétique de toutes les altitudes où l'espèce a été rencontrée:

N = nombre total de tranches d'altitude (ici N = 22)
i = numéro de la tranche d'altitude (de 1 à 22)
Alti_{( i )} = i ^ème tranche d'altitude (100 m, 200 m, 300 m,...)
Nobservé = nombre total d'observations de l'espèce = ∑ Nobs_{( i )}
Nobservé_{( i )} = nombre d'observations dans la tranche d'altitude ( i )

• Dans le cas où les différentes altitudes ne sont pas toutes autant prospectées, il faut corriger ce biais en calculant le barycentre pondéré des altitudes. En effet, quand on utilise un maillage régulier de l'espace, le temps passé à échantillonner dans chaque tranche d'altitude est variable. Ceci conduirait alors à surestimer l'importance des altitudes les plus fréquentes. C'est pourquoi on effectue une correction en pondérant chaque altitude par son taux d'échantillonnage, qui est le rapport du nombre de cas où l'espèce est observée divisé par le nombre de sites prospectés à cette altitude.

Nprospecté_{( i )} = Nombre de points d'écoute prospectés à l'altitude i.

Profil de répartition selon l'altitude.

La même correction est utilisée pour obtenir le profil de répartition selon l'altitude pour chaque espèce. Celui-ci est constitué par la série des N pourcentages de présence de l'espèce dans chaque tranche d'altitude (i):

Il n'est pas utile de lisser par filtrage les profils, compte tenu de la taille ici très suffisante de l'échantillonnage.

Amplitude de chaque espèce.

Enfin, plutôt que de définir l'amplitude de répartition d'une espèce donnée par la différence entre les deux altitudes extrêmes où l'espèce a été observée, il est préférable de la calculer à partir du concept d'entropie, qui prend en compte tout le profil au lieu des deux points extrêmes seulement.
Rappelons que l'amplitude écologique de répartition s'obtient à partir de l'entropie S par la relation:

LargeurClasse = Largeur d'une classe (ici 100 m).

A titre d'exemple, supposons qu'une espèce ait été rencontrée uniquement entre 100 et 700 mètres d'altitude, dans 12 sites prospectés sur un total de 30:

• La demi somme des extrêmes donne ½ * (100 + 700) = 400 mètres.

• La moyenne arithmétique (non pondérée) vaut 4400 / 12 = 367 m.

• La moyenne pondérée par le taux d'échantillonnage vaut 1413 / 3,5 = 404 mètres. 
  Ainsi, la moyenne des extrêmes ou la  simple moyenne arithmétique ne fournissent qu'une estimation grossière de la répartition d'une espèce d'oiseau selon l'altitude. En revanche, la moyenne pondérée par le ratio d'échantillonnage traduit nettement mieux la répartition réelle de l'espèce.

Dans cet exemple, l'amplitude de répartition vaut quant à elle: Exp^(1,801)*100 = 606 mètres.

Résultats et discussion

Altitudes des sites

Les altitudes des sites échantillonnés varient avec une grande amplitude, entre 75 mètres (Loriol, Liveron dans la Drôme) et 2150 mètres (Grand Veymont, point culminant du Vercors à 2341 mètres). La moitié des sites sont en dessous de 500 mètres, et les trois quarts sous 900 mètres. Les étages collinéen et montagnard sont donc bien représentés ici. De plus, grâce à cet échantillonnage c'est une large plage d'altitudes qui va pouvoir être analysée.

Nombre moyen d'espèces par altitude.

Dans le Vercors, le nombre d'espèces reste assez stable et compris entre 15,7 et 18,3 jusqu'à 1000 mètres, puis il chute progressivement à 7 espèces à 2200 mètres (contre 3,5 seulement dans le Haut-Giffre à la même altitude). La diminution est par ailleurs nettement plus progressive. La richesse avifaunistique semble donc supérieure dans le Vercors, et décroît moins vite avec l'altitude. D'ailleurs, 140 espèces y ont été recensées avec 462 relevés, contre 94 espèces avec 628 relevés dans le Haut-Giffre (DESMET, 1982).

A titre de comparaison, 376 relevés en Tarentaise ont permi à Lebreton et Tournier d'inventorier 98 espèces, avec en moyenne 9.2 espèces par site (mais pour une altitude moyenne 1700 m). La décroissance de la richesse spécifique avec l'altitude peut être modélisée en Tarentaise par: Nombre d'espèces = 0,00737 x Altitude (m) +21,75       (avec R2 = 0.66  et N = 376 sites). Elle est donc beaucoup plus régulière que dans le Vercors, sans l'effet de plateau.

Figure 2b

Cliquez sur la figure pour l'agrandir Nombre d'espèces d'oiseaux en Tarentaise selon l'altitude. Calculé d'après des données de Lebreton et Tournier.

Profils des espèces

Les profils de répartition selon l'altitude sont présentés ici pour les 93 principales espèces, regroupées par familles. (47 espèces d'oiseaux rarement observés ont été éliminées ici). Pour faciliter la comparaison avec les 55 profils publiés par DESMET dans le Haut-Giffre (DESMET, 1982), la même présentation a été adoptée pour les graphiques (Figures 3 et suivantes).

 Alors que dans le Haut-Giffre aucune des Mésanges ne dépassait 1850 mètres (DESMET, 1982), c'est le cas dans le Massif du Vercors pour la Mésange huppée et la Mésange noire (qui atteignent respectivement 2000 et 1900 m) (Figure 3). En effet, ces 2 espèces vivent essentiellement dans les forêts de conifères. Leur record d'altitude est lié dans le Vercors à la présence d'une pinède de Pin à crochets sur les Hauts-Plateaux (classée en réserve naturelle).
Par ailleurs, la limite située vers 1100 mètres sépare assez bien les Mésanges nonettes (en dessous) des Mésanges Boréales (en dessus), généralement difficiles à distinguer. 
Le tableau suivant indique le pourcentage (obtenu par cumul des profils) de ces deux espèces de Mésanges observées en dessous de quelques altitudes:

Ainsi, 93 % des Mésanges nonnettes vivent en dessous de 1100 mètres, tandis que seulement 8 % de Mésanges boréales se rencontrent en dessous de 900 m.
Nos résultats font également bien ressortir l'opposition entre la Mésange charbonnière et la Mésange noire, dont les formes de profils sont exactement inversées, traduisant le passage des forêts feuillues aux forêts de résineux.
Enfin, la Mésange bleue et la Mésange à longue-queue ne dépassent pas 1200 mètres, car elles sont liées à la présence de feuillus (elles atteignent cependant 1600 m dans le Haut-Giffre).

 

Grimpereaux (2 espèces), Rossignol, Troglodyte, Sitelle et Rouge-Gorge.

Figure 4	Répartition selon l'altitude des Grimperaux (des jardins et des bois), Rossignol, Sitelle, Troglodyte, Rouge-Gorge.

- On rencontre 97 % des grimpereaux des jardins en dessous de 900 m, contre seulement 40 % des Grimpereaux des bois (Figure 4), ce qui souligne la tendance nettement plus montagnarde de ce dernier.
- Les larges profils du Troglodyte et du Rouge-Gorge caractérisent bien le caractère très ubiquiste de ces espèces, qui restent abondantes même en altitude jusque vers 1800 mètres.
- Le Rossignol philomèle se cantonne quant à lui essentiellement en plaine (en dessous de 1100 m).   

Figure 5	Répartition selon l'altitude du Martinet noir, des Hirondelles (de cheminée, de fenêtre, de rochers, de rivage) et des Alouettes (des champs, lulu).

- Le Martinet noir et l'Hirondelle de cheminée présentent tous deux des profils assez voisins (Figure 5).
- L'Alouette lulu est fréquente vers 1900 m, en raison de la présence de landes à cette altitude, tandis que l'Alouette des champs présente un profil à trois maximums, situés respectivement entre 200 et 400 m (cultures dans les vallées limitrophes du Vercors), entre 900 et 1100 m (prairies et pâtures des vastes plateaux du Vercors) et à 1700 m (c'est à dire dans les pâturages du subalpin). Ainsi, cette espèce apparaît être nettement plus sensible à l'ouverture du couvert qu'à l'altitude.  

Figure 6	Répartition selon l'altitude des Moineaux (friquet et domestique), Etourneau, Bergeronette grise, Pie-grièche, Pipits (des arbres, spioncelle).

Le Moineau domestique présente un profil triangulaire pointu, très caractéristique de la densité de l'habitat humain selon l'altitude, se raréfiant progressivement jusqu'à 1200 mètres (Figure 6). 
Quant au Pipit spioncelle, il prend progressivement le relais du Pipit des arbres au delà de 1800 mètres, trouvant son optimum dans les alpages du subalpin.

Figure 7	Répartition selon l'altitude des Merles (noir, à plastron) et Grives (litorne, musicienne, draine)

Tandis que le Merle noir ne dépasse pas 1700 mètres, le Merle à plastron ne se rencontre qu'au dessus de 1200 mètres (Figure 7). Le cumul des pourcentages montre que 94 % des premiers vivent en dessous de 1300 mètres, contre seulement 13 % des seconds. 
Les profils des Grives musicienne et draine sont quant à eux assez similaires, mais décalés en altitude: La Grive musicienne se rencontre en moyenne à 978 mètres, contre 1370 mètres pour la Grive draine.

Figure 8	Répartition selon l'altitude de la Huppe, Loriot, Torcol, Pic (épeichette, vert, épeiche, noir)

Les quatre espèces de Pics se succèdent en altitude dans l'ordre suivant: Pic épeichette, Pic vert, Pic épeiche et enfin Pic noir (Figure 8). Le Pic vert atteint 1400 mètres (1350 m dans le Haut-Giffre) et les deux suivants 1700 mètres. Ces résultats sont donc très comparables à ceux de (DESMET, 1982).  

Figure 9	Répartition selon l'altitude des Corvidés (Pie bavarde, Choucas des tours, Corneille, Geai des Chênes, Grand Corbeau, Chocard à bec jaune).

La Pie bavarde est surtout présente en plaine, et présente une décroissance régulière jusque vers 1400 mètres (Figure 9). De la même manière, le Choucas des tours ne dépasse pas 1000 mètres, contrairement au Chocard à bec jaune qui ne descend pas en dessous de cette altitude: Ces deux oiseux ont des répartitions en altitude complémentaires. Enfin, la Corneille noire, le Geai des Chênes ou le Grand corbeau présentent des amplitudes altitudinales assez étendues. Ce dernier présente une répartition nettement plus élevée dans le Haut-Giffre, où sa répartition ressemble plutôt à celle du Chocard. 

Figure 10	Répartition selon l'altitude des Rouge-queues (noir, à front-blanc), Traquets (pâtre, tarier, motteux) et Roitelets (triple-bandeau, huppé).

- Les Rouge-queues sont présents de façon assez similaire à toutes les altitudes jusqu'à 2000 mètres, le Rouge-queue noir présentant une distribution nettement bimodale (comme dans le Haut-Giffre): on le trouve en effet surtout aux deux extrêmes: soit entre 100 et 400 mètres dans les villages, soit entre 1800 et 2000 m dans les éboulis rocheux (Figure 10).
- En revanche les Traquets se succèdent distinctement en altitude. Ainsi, le barycentre du Traquet pâtre est situé à 377 mètres, celui du Traquet tarier à 874 m, et enfin le Traquet motteux à 1997 m.
- Quant aux deux Roitelets, ils présentent dans le Vercors une différence plus accentuée que dans le Haut-Giffre. Des deux espèces, c'est le Roitelet huppé qui se rencontre le plus haut, à 1321 m en moyenne, et présente l'amplitude altitudinale la plus réduite (736 m). A l'inverse, le Roitelet triple-bandeau se trouve en moyenne plus bas (1054 mètres) tandis que son amplitude est plus étendue (1426 m). Le premier est en effet plus spécialisé, préférant nettement les forêts d'épicéas, tandis que le Roitelet triple-bandeau se rencontre également dans d'autres forêts de conifères (Sapins) ou même de feuillus.  

Figure 11	Répartition selon l'altitude des Rapaces diurnes (Milan noir, Epervier d'Europe, Faucon crécerelle et pèlerin, Buse variable, Circaète Jean-le-Blanc, Bondrée apivore)

On remarque d'emblée que tous les rapaces diurnes se trouvent en dessous de 1600 mètres, voire 1500 m., et présentent des profils assez allongés (Figure 11). Seul le Milan noir semble décroître rapidement avec l'augmentation d'altitude, sans doute en raison de la raréfaction des étendues d'eau.  

Figure 12	Répartition selon l'altitude des Fringillidés (Verdier, Serin cini, Chardonneret, Linotte, Bouvreuil, Bec-croisé, Venturon)

Le Verdier et le Serin cini ont des profils assez similaires, diminuant progressivement jusqu'à 1200 m (Figure 12), alors que le Chardonneret se rencontre jusqu'à 1400 mètres (campagne cultivée). Par contre, le Bouvreuil pivoine, le Bec croisé des Sapins et le Venturon montagnard atteignent 2000 m, avec respectivement des amplitudes de plus en plus réduites.

Figure 13	Répartition selon l'altitude des Pouillots (fitis, siffleur, de Bonelli, véloce) et Fauvettes (à tête noire, grisette, passerinette).

Contrairement au cas du Haut-Giffre, le Pouillot de Bonelli présente ici une large amplitude, comparable à celle du Pouillot véloce ou de la Fauvette à tête noire (Figure 13).  

Figure 14	Répartition selon l'altitude du Pinson et des Bruants (proyer, zizi, ortoloan, jaune, fou).

- Le Pinson des arbres se rencontre abondamment et absolument partout où il y a des arbres (Figure 14). Cependant, il devient relativement plus rare en dessous de 300 m, sans doute en raison de l'influence anthropique (cultures en plaine). En revanche, il atteint 2000 m (limite supérieure des arbres). 
- Les cinq espèces de Bruants présentent quant à elles un net étagement altitudinal.

Figure 15	Répartition selon l'altitude des Tourterelles (turque, des bois), et des Pigeons (biset, ramier, colombin)
Figure 16	Répartition selon l'altitude de la Bouscarle de Cetti, Faisan de Colchide, Caille des blés, Hibou petit-duc, Chouette hulotte, Accenteur mouchet, Tétras-Lyre

Le Coucous gris se rencontre à toutes les altitudes, étant donné le grand nombre d'espèces qu'il est successible de parasiter. Le Tétras-Lyre est surtout présent dans la réserve des Naturelle des Hauts-Plateaux (>1600m).

Enfin, la répartition selon l'altitude des oiseaux inféodés à l'eau (canards, hérons, poule d'eau...) n'a pas été analysée, car la distribution de ces espèces est directement liée à la localisation des plans et cours d'eau.

Amplitude écologique

La représentation graphique de l'amplitude en fonction du barycentre présente un aspect en cloche (Figure 17). En effet, les espèces d'oiseaux peuvent être classées en trois groupes selon leur tendance.

• On distingue en premier lieu des espèces généralistes, qui ont habituellement un barycentre moyen ( ± 1200 m ) associé à une large amplitude (points au sommet du graphe, dont l'amplitude dépasse 1400 m). C'est le cas par exemple du Pinson des arbres (ubiquiste typique), du Coucou gris, du Troglodyte, du Rouge-Gorge, ou encore du Merle noir. Toutes ces espèces, peu spécialisées, sont très répandues, et d'intérêt avifaunistique limité.

• En second lieu apparaissent les espèces intermédiaires (dont l'amplitude est comprise entre 600 mètres et 1400 mètres environ), au centre du graphe, telles que l'Hirondelle de fenêtre, la Pie grièche, le Traquet tarier, etc.

• Enfin on distingue aux extrémités les espèces qui présentent simultanément une amplitude réduite (en bas) et un barycentre extrême. Les plus intéressantes sont ici celles à barycentre élevé (donc situées en bas à droite). Ce sont des espèces spécialisées, comme en témoigne l'amplitude réduite, et inféodées aux milieux d'altitude, comme par exemple le Lagopède alpin, le Tichodrome échelette, le Venturon montagnard, le Merle à plastron, ou encore le Tétras Lyre.

L'opposition entre les espèces ubiquistes répandues et les espèces spécialisées plus rares apparaît donc bien sur leurs préférences de répartition altitudinales.  

Conclusions

La méthode des échantillonnages fréquentiels progressifs (EFP) s'avère être un remarquable outil d'analyse de l'avifaune. De plus, en transformant les données brutes en profils pour corriger le temps variable passé à échantilonner selon les tranches d'altitudes, on supprime efficacement cet artefact. La comparaison des multiples profils par espèces ainsi obtenus fournit une riche information sur l'écologie des espèces.

		L'étagement selon l'altitude des oiseaux du Vercors est résumé sur ces deux graphiques récapitulatifs. Il est intéressant de comparer des résultats aux données de distribution selon l'altitude des oiseaux Tarentaise (calculées à partir des observations de Tournier et Lebreton).
plaines et collines 273 k	montagnes et  hautes altitudes 312 k

La seule limite du procédé concerne les espèces difficiles à recenser, comme les rapaces noctures (BAUDVIN, 1976) ou les oiseaux des cours d'eau: Peu de points d'écoute du maillage régulier les concernent. 
Pour approfondir le dépouillement de ces données, les autres facteurs influençant la répartition des espèces, tels que la végétation, les formes de paysage, ou les éléments présents ont également été analysés.
Enfin, un atlas cartographique de répartition dans le Vercors de ces 140 espèces d'oiseaux a été réalisé par Système d'Information Géographique (SIG Arc-Info). Ces cartes sont consultables ici. On peut ainsi superposer aux cartes d'avifaune d'autres données cartographiques (MINGOZZI, BRANDMAYR, 1991).

Réalisation

Nous tenons à remercier tout particulièrement Gabriel THOMAS qui s'est chargé d'une part importante de la saisie informatique des données de terrain (base de données Omnis-7). Les écoutes (EFP) ont toutes été réalisées par J.P. CHOISY en 1982-1983. Les traitements statistiques et cartographiques (sur Excel et SIG Arc-Info) ainsi que la rédaction de ce rapport ont été réalisés par C. ROLLAND en 1994. La mise en ligne sur le web a été réalisée en 2004 (Frontpage 2000, PHP, MySQL).

Références bibliographiques

Voir la liste des références bibliographiques.

Auteur et adresse

Ce rapport de Christian ROLLAND "Répartition de l'avifaune du massif du Vercors en fonction de l'altitude" date de Mai 1995. Les corrections et la mise à jour sur le web ont été réalisées en Janvier 2004. Initialement édité par le PNRV (Parc Naturel Régional du Vercors), Chemin des fusillés, F- 38250, Lans-en-Vercors. (21 pages), il est actuellement épuisé, d'où sa publication sur le web.